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지은이 머리말

생화학(Biochemistry)은 살아 있는 생명체에서 일어나는 수많은 다양한 고분자 생체물질들의 화학반응과 이 과정 중 분자들 사이의 상호작용과 조절 메커니즘을 연구하는 분야이다. 오늘날 생화학은 세포 내 생명활동을 구성하는 단백질, 탄수화물, 지질, 핵산(DNA와 RNA) 등과 같은 생체분자들의 화학구조와 생물학적 기능을 분자수준에서 규명하는데 초점을 맞추고 있으며, 이러한 노력은 생명현상의 기본 원리를 이해하는 데 크게 기여하고 있다.

이 책은 생화학을 처음 배우는 학생들이 보다 쉽게 접근하여 읽고 짧은 시간 안에 생화학에 대한 풍부한 기초 지식과 정보를 알기 쉽게 습득할 수 있도록 모든 단원의 내용을 평이하게 서술하려고 노력하였다. 무엇보다도 학생들의 지적 호기심과 탐구활동을 자극하기 위해 최근 생화학 분야에서 커다란 주목을 받고 있는 화제들을 모아 각 장마다 ‘읽을거리’ 또는 ‘심화학습’으로 첨부하였다. 그리고 학생들의 학습에 편의를 주기 위해 생화학 공부에서 필요한 많은 양의 중요한 ‘핵심용어’의 풀이를 첨부하였다. 이 책에 나오는 모든 용어들은 한국생물과학협회에서 출판한 『생물학 용어집, 제3판』과 대한화학회에서 출판한 『화학술어집, 개정5판』을 참고하였다. 그리고 생명과학분야를 전공하는 학생들뿐 아니라 화학분야를 전공하는 학생들의 이해를 돕기 위해 용어들을 함께 나란히 적었다.

특히 금번 『생화학 길라잡이, 2판』에서는 ‘제16장 RNA 합성과 가공’ 단원에 ‘RNA 간섭’을 첨부하였고 금세기 생명과학의 꽃이라고 볼 수 있는 ‘생명공학의 기술과 응용’을 제18장에 새로이 첨부하였다. 뿐만 아니라 ‘RNA 간섭’을 이용한 특정 유전자 발현의 억제와 생명공학의 실험과 응용에 필요한 기초적인 실험기법과 유전공학의 기술들을 소개하였다.

최근에 주제가 되는 첨단의 기초 지식과 응용을 포괄적으로 망라한 이 책은 생화학, 생물학, 분자생물학, 화학, 의학, 약학, 영양학, 보건학, 환경공학, 생물물리학과 생명공학 등을 공부하는 학생들에게 좋은 길라잡이가 되리라 생각한다. 생명과학의 초석이 되는 생화학 지식과 관련된 내용을 학생들이 이해하기 쉽도록 이 책에 담았기 때문에 저자는 이 책의 제목을 『생화학 길라잡이(A Guide to Biochemistry)』로 지었다.

마지막으로 이 아름다운 책을 기획에서부터 편집, 출판의 전 과정에서 적극적인 성원과 협조를 해주신 ㈜라이프사이언스 김효중 사장님의 프로정신에 깊은 경의와 감사를 드리며 아울러 편집실 여러분의 헌신적인 노고와 열정에 깊은 감사를 드립니다. 그리고 항상 격려와 성원의 버팀목이 되어주는 반려자인 삼육대학교 생명과학과 신 숙 교수, 딸 현민과 아들 영민에게 감사한 마음을 전합니다.

2018. 2

지은이 박 인 국

차 례

지은이 머리말 v

지은이 소개 v

CHAPTER 1

생화학의 기초 1

1.1 생화학이란 무엇인가? 2

1.2 화학결합 2

(1) 공유결합 2

(2) 이온결합 3

(3) 수소결합 4

(4) 반데르발스 상호작용 5

(5) 소수성 상호작용 6

(6) 작용기 6

1.3 생화학반응 8

(1) 산화-환원 반응 8

(2) 가수분해 반응 9

(3) 제거반응 10

(4) 첨가반응 11

(5) 이성질화 반응 11

(6) 친핵성 치환반응 12

1.4 원핵생물 13

1.5 진핵생물 14

읽을거리 극한 생물 17

심화학습 리소좀 효소와 리소좀 축적병 18

요약 20

연습문제 20

CHAPTER 2

물: 생화학반응의 용매 21

2.1 물의 성질 22

(1) 물의 구조 22

(2) 물의 물리적 성질 24

(3) 물의 용매작용 24

2.2 물의 이온화 27

(1) 물의 이온 곱 27

(2) 산, 염기와 pH 28

(3) 적정곡선 30

(4) 완충용액 30

읽을거리 완충용액의 제조법 32

요약 36

연습문제 36

CHAPTER 3

생체 에너지 37

3.1 열역학 38

(1) 열역학 제1법칙 38

(2) 열역학 제2법칙 40

3.2 자유에너지 41

연관 반응 43

3.3 고에너지 생체분자 44

(1) ATP 45

(2) 엔올 인산 49

(3) 아실 인산 49

(4) 인산 구아니딘 49

(5) 싸이오에스터 51

읽을거리 생물발광 52

요약 53

연습문제 53

CHAPTER 4

아미노산, 펩타이드와 단백질 55

4.1 아미노산 56

(1) 아미노산의 종류와 구조 56

(2) 산과 염기로서의 작용 59

(3) 광활성 62

(4) 비표준 아미노산 64

심화학습 21번째와 22번째 아미노산 66

(5) 아미노산의 반응 67

4.2 펩타이드 69

(1) 자연산 펩타이드 69

(2) 펩타이드 호르몬 70

(3) 신경 펩타이드 71

(4) 펩타이드 항생제 72

4.3 단백질 73

(1) 단백질의 구조 74

읽을거리 단백질 접힘과 질병 83

(2) 섬유상 단백질 87

(3) 구상 단백질 89

4.4 단백질의 분리와 정제 95

(1) 추출 95

(2) 크로마토그래피 97

(3) 전기영동 100

요약 103

연습문제 103

CHAPTER 5

효소: 촉매 메커니즘과 조절작용 105

5.1 효소의 명명과 분류 106

5.2 보조인자 107

5.3 효소 반응속도의 성질 108

(1) 화학 반응속도 108

(2) 미카엘리스-멘텐 방정식 108

(3) Km과 Vmax의 측정 110

(4) pH와 온도 111

5.4 효소 촉매의 메커니즘 112

(1) 활성 부위 112

(2) 활성화 에너지와 전이 상태 112

(3) 일반 산-염기 촉매 113

(4) 금속이온 촉매 114

(5) 공유결합 촉매 114

(6) 세린 단백질 가수분해효소 114

5.5 효소의 억제 116

(1) 경쟁 억제 116

(2) 비경쟁 억제 116

(3) 무경쟁 억제 117

(4) 비가역적 억제 117

심화학습 HIV-1 단백질 분해효소의 억제제 118

5.6 효소의 조절 120

(1) 공유결합 변형 120

(2) 단백질 분해 절단에 의한 활성화 120

(3) 동질효소에 의한 조절 121

(4) 다른자리 입체성 조절 121

5.7 효소 기술의 이용 124

(1) 의학적 응용 124

(2) 산업적 응용 126

읽을거리 RNA 효소 라이보자임 127

요약 128

연습문제 128

CHAPTER 6

탄수화물 129

6.1 단당류와 이당류 130

(1) 알도오스와 케토오스 130

(2) 위치 배열과 회전 배열 132

(3) 단당류의 반응 133

(4) 이당류 136

심화학습 혈액형과 올리고당의 글리코실화 138

6.2 다당류 139

(1) 구조 다당류 139

(2) 저장 다당류 142

6.3 당단백질 143

(1) 프로테오글리칸 143

(2) 세균 세포벽 145

(3) 당단백질의 구조와 기능 146

(4) 렉틴 148

읽을거리 항결빙 당단백질 149

요약 150

연습문제 150

CHAPTER 7

지질 151

7.1 지방산 152

(1) 종류와 구조 152

(2) 화학적, 물리적 성질 153

7.2 비극성 지질 155

(1) 트라이아실글리세롤의 구조 155

(2) 트라이아실글리세롤의 화학반응도 155

7.3 극성 지질 157

(1) 글리세로인지질 157

(2) 스핑고지질 157

읽을거리 오메가-3 지방산 160

7.4 스테로이드와 다른 지질 160

(1) 스테로이드 161

(2) 터펜 161

(3) 아이코사노이드 162

(4) 지용성 비타민 164

7.5 생물막 164

(1) 막 성분과 구조 165

(2) 막수송 166

(3) 아쿠아포린 168

요약 170

연습문제 170

CHAPTER 8

뉴클레오타이드와 핵산 171

8.1 뉴클레오타이드와 핵산 172

(1) 뉴클레오타이드 172

(2) 핵산의 구조 176

(3) DNA의 변성 181

(4) 핵산 가수분해효소 182

8.2 RNA 183

(1) mRNA 184

(2) tRNA 185

(3) rRNA 185

(4) 비암호 RNA 185

8.3 핵산-단백질 복합체 186

(1) 바이러스 186

(2) 염색체 187

(3) 라이보솜 188

(4) snRNP 188

읽을거리 뉴클레오사이드 유사체의 생리활성 189

요약 190

연습문제 190

CHAPTER 9

탄수화물대사 191

9.1 해당과정 192

(1) 해당과정의 반응 192

(2) 다른 탄수화물들의 해당 경로로의 진입 198

(3) 해당과정의 조절작용 200

9.2 피루브산 대사 200

(1) 젖산 발효 201

(2) 알코올 발효 201

9.3 탄수화물 생합성 201

(1) 포도당 신생합성 202

(2) 이당류 합성 206

9.4 오탄당인산 경로 206

(1) 산화적 단계 206

(2) 비산화적 단계 208

(3) 오탄당인산 경로의 조절 208

9.5 글리코겐 대사 209

(1) 글리코겐 분해 209

(2) 글리코겐 합성 211

(3) 글리코겐 대사의 조절작용 213

요약 215

연습문제 215

CHAPTER 10

구연산회로 217

10.1 피루브산 탈수소효소 복합체 218

(1) 세포호흡과 아세틸-CoA 218

(2) 피루브산 탈수소효소 복합체의 촉매작용 219

(3) 피루브산 탈수소효소 복합체의 조절 221

10.2 구연산회로 223

(1) 구연산회로의 반응 223

(2) 구연산회로의 조절 226

(3) 구연산회로의 양방향성 기능 229

읽을거리 구연산 회로의 이상과 암발생 230

10.3 글리옥실산회로 232

(1) 글리옥실산회로의 반응 232

(2) 글리옥실산회로의 조절 235

요약 236

연습문제 236

CHAPTER 11

산화적 인산화와 광합성 237

11.1 산화적 인산화 238

(1) 미토콘드리아 238

(2) 환원전위 240

(3) 전자 운반체 241

(4) 전자 수송 사슬의 구성 245

(5) ATP 합성 248

심화학습 예정 세포사에서 사이토크롬 c의 역할 255

11.2 광합성 256

(1) 엽록체 257

(2) 빛 258

(3) 색소 분자 258

(4) 명반응 261

(5) 암반응 264

(6) 광호흡 269

요약 272

연습문제 272

CHAPTER 12

지질대사 273

12.1 지방의 소화, 흡수와 수송 274

(1) 지방의 소화, 흡수와 수송 275

(2) 호르몬에 의한 지방산의 동원 276

(3) 지방산의 수송 277

12.2 지방산의 분해 278

(1) b-산화 278

(2) 팔미트산의 완전 산화 279

(3) 불포화지방산의 산화 280

(4) 홀수 사슬 지방산의 산화 280

12.3 케톤체 282

(1) 케톤체의 합성 282

(2) 케톤체의 분해 283

(3) 산증과 케톤증 283

12.4 지방산의 합성 283

(1) 지방산 합성의 반응 단계 284

(2) 지방산 대사의 조절 286

12.5 콜레스테롤 대사 288

(1) 콜레스테롤의 생합성 288

(2) 콜레스테롤 생합성의 조절 292

(3) 다른 스테로이드의 전구물질로서의 콜레스테롤 293

12.6 다른 지질들의 생합성 297

(1) 트라이아실글리세롤의 생합성 297

(2) 인지질의 생합성 297

(3) 스핑고지질의 생합성 301

읽을거리 콜레스테롤을 낮추는 약 304

요약 305

연습문제 305

CHAPTER 13

질소대사 307

13.1 질소고정 308

(1) 질소고정효소 복합체 308

(2) NH4+의 동화 309

13.2 아미노산 생합성 309

(1) 1개의 탄소 단위 운반체 310

(2) 비필수아미노산과 필수아미노산의 생합성 314

13.3 다른 생체분자들의 전구물질로서의

아미노산 323

(1) 생체 아민과 다른 생성물 323

(2) 글루타티온 325

(3) 산화질소 326

13.4 아미노산 분해 326

(1) 아미노기의 대사 운명 327

(2) 요소회로 330

(3) 아미노산 탄소 골격의 분해 330

13.5 뉴클레오타이드 생합성 337

(1) 퓨린 뉴클레오타이드의 생합성 337

(2) 피리미딘 뉴클레오타이드의 생합성 342

13.6 뉴클레오타이드 분해 346

(1) 퓨린 뉴클레오타이드의 분해 347

(2) 피리미딘 뉴클레오타이드의 분해 347

읽을거리 13.1 방향족 아미노산의 합성을 억제하는

제초제 347

읽을거리 13.2 항엽산제의 기능 348

요약 350

연습문제 350

CHAPTER 14

대사의 통합과 조절 351

14.1 대사의 총체적 전략 352

(1) 대사의 개요 352

(2) 대사 경로를 연결하는 중간물질 356

(3) 주요 기관의 대사 기능 357

14.2 호르몬의 대사 조절 358

(1) 호르몬 359

(2) 2차 전령 365

(3) 인슐린과 인슐린의 생화학적 기능 368

(4) 비만과 체질량의 조절 371

읽을거리 신경 펩타이드 Y 374

요약 374

연습문제 374

CHAPTER 15

DNA 복제, 수선과 재조합 375

15.1 DNA 복제 376

(1) 반보존적 복제 376

(2) 양방향 복제 377

(3) 반불연속적 복제 379

15.2 복제 효소 379

(1) DNA 위상 이성질화효소 379

(2) DNA 중합효소 I 380

(3) DNA 중합효소 II와 III 381

(4) DNA 나선풀기효소 381

(5) 시발효소 382

(6) DNA 연결효소 382

15.3 원핵생물 DNA 복제 382

15.4 진핵생물 DNA 복제 384

(1) 세포주기 384

(2) 진핵생물 DNA 중합효소 385

(3) 말단소체효소 386

15.5 DNA 수선 387

(1) 교정 387

(2) 짝짝이 수선 388

(3) 염기 절제 수선 389

(4) 뉴클레오타이드 절제 수선 389

(5) 직접 수선 390

15.6 DNA 재조합 391

(1) 상동 재조합 391

(2) 위치 특이성 재조합과 전위 392

읽을거리 말단소체효소와 암 395

요약 396

연습문제 396

CHAPTER 16

RNA 합성과 가공 397

16.1 원핵생물의 전사 398

(1) RNA 중합효소 398

(2) 촉진유전자 398

(3) 대장균의 전사 398

16.2 원핵생물의 전사 조절 401

(1) 증강 인자 401

(2) 오페론 402

(3) 전사 감쇠 404

16.3 진핵생물의 전사 406

(1) RNA 중합효소 406

(2) 촉진유전자 408

(3) 전사 인자 409

(4) 진핵생물의 전사 409

16.4 진핵생물의 전사 조절 410

(1) 증강 인자와 촉진유전자 억제유전자 410

(2) 반응 요소 410

16.5 RNA 가공 412

(1) mRNA 가공 412

(2) rRNA의 가공 416

(3) tRNA의 가공 416

16.6 RNA 간섭 418

(1) RNA 간섭에 관여하는 분자 418

(2) RNA 간섭 메커니즘 419

(3) RNA 간섭의 응용 421

읽을거리 리보스위치 422

요약 423

연습문제 423

CHAPTER 17

단백질 합성 425

17.1 유전암호 426

(1) 유전암호의 종류와 성질 426

읽을거리 17.1 유전암호의 변이 427

(2) 코돈-안티코돈의 상호작용 427

(3) 아미노아실-tRNA 합성효소 428

17.2 단백질 합성 430

(1) 라이보솜 430

(2) 원핵생물의 단백질 합성 431

(3) 진핵생물의 단백질 합성 435

17.3 단백질의 번역 후 변형 438

(1) 단백질 분해 절단 438

(2) 공유결합 변형 439

(3) 신호인식 입자에 의한 단백질의 표적화와 이동 441

읽을거리 17.2 단백질 합성 억제제 442

(4) 단백질 분해 443

요약 446

연습문제 446

CHAPTER 18

생명공학의 기술과 응용 447

18.1 DNA 추출, 분리와 검출 448

(1) DNA 추출 448

(2) DNA의 분리 449

(3) DNA의 검출 449

18.2 제한효소 451

18.3 유전자 클로닝 452

18.4 DNA 도서관 456

18.5 중합효소 연쇄반응 457

18.6 DNA 지문 분석 459

18.7 DNA 염기 서열 결정 460

(1) 수동 DNA 서열 결정 방법 460

(2) 자동 DNA 서열 결정 방법 461

18.8 생명공학 462

(1) 유용한 단백질의 생산 462

(2) 농업 분야 463

읽을거리 유전자 치료 465

요약 466

연습문제 466

연습문제 해답 467

용어풀이 473

찾아보기 492

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